Основными приспособительными реакциями гипоксии у горцев со стороны дыхания и газообмена являются: некоторое учащение дыхания и увеличение легочной вентиляции; повышение остаточного объема воздуха за счет увеличения количества функционирующих альвеол и повышенного кровенаполнения капилляров легких; увеличение диффузионной способности легких; перестройка тканевого дыхания. При этом полностью акклиматизироваться к высоте могут лишь люди, родившиеся и выросшие на высоте. Лица, проживающие в условиях гор даже десятки лет, не достигают такого уровня адаптации к гипоксии, какая бывает у горцев (Lahiri et al., 1970).
Наиболее ярко адаптация горцев проявляется по показателям максимального потребления кислорода, диффузии 02 из крови в ткани, устойчивости к недостатку кислорода. Биопсические исследования (Reynafarje, 1962) позволили выявить у постоянных жителей гор более высокое содержание миоглобина и повышенную активность митохондрий, структура которых включает сложные системы дыхательных ферментов.
У постоянных жителей высокогорных районов существенно увеличен объем грудной клетки. Особенно большой объем грудной клетки отмечается у людей, занимающихся тяжелым физическим трудом. Жители гор заметно превосходят равнинных жителей и по экскурсии грудной клетки, например, было обнаружено, что у молодых людей, постоянно проживающих в горах, средняя разница между полным вдохом и выдохом составляет около 9 см, а у равнинных жителей такого же роста — не более 7,5 см (Ахмедов, 1971).
При небольших сроках адаптации (около месяца) основной причиной увеличения сердечно-сосудистой резистентности малого круга кровообращения является функциональный спазм легочных артериол (Reeves et al., 1992; Уилмор, Костилл, 2001). У постоянных жителей гор в основе легочной гипертензии лежат структурные изменения сосудов легких, прежде всего, гипертрофия мышечного слоя желудочка сердца (Миррахимов и др., 1969).
У постоянных жителей высокогорных районов наблюдается явно выраженная тенденция к брадикардии. Многие исследователи обнаруживают, что средние данные частоты сердечных сокращений, у них составляют 64— 66 уд-мин"1. Часто встречаются случаи, когда частота сердечных сокращений в покое колеблется в пределах 40—60 уд-мин""1. Эти данные заметно ниже, чем улиц, проживающих на уровне моря (Margaria et al., 1960).
У горцев отмечается также увеличение размера сердца: постоянное проживание на высоте 3500—4500 м над уровнем моря может привести к увеличению размеров миокарда, достигающему 30 % (Бобоходжаев и др., 1976; Уилмор, Костилл, 2001).
Постоянная жизнь на высоте вызывает стойкие адаптивные изменения со стороны красной крови, проявляющиеся в гиперглобулии, увеличении среднего объема эритроцитов, в преимущественном нарастании массы циркулирующих эритроцитов, что повышает дыхательную поверхность эритроцитов (Нарбеков, 1970; Sanchez et al., 1970). Такое состояние поддерживается вследствие усиления и, возможно, ускорения кровообращения, что обеспечивается благодаря адекватной продукции эритропоэтина (Раимжанов, 1970). Реакция со стороны красной крови ведет также к повышению ее вязкости, оказывающей определенный гемодинамический эффект (Penaloza et al., 1964; Singh et al., 1966; Harvey et al., 1967). Средний диаметр эритроцитов у жителей высокогорных районов (3500—4000 м) на 5—6 % больше, чем у обитателей равнины; общее количество эритроцитов может на 5 % превышать уровень, характерный для лиц, проживающих на уровне моря (Миррахимов и др., 1969); количество эритроцитов с большим диаметром у горцев может достигать 35—50 %, в то время как у жителей равнины таких эритроцитов не более 10—15 % (Hurtado et al., 1945).
У горцев отмечается более гармоничная взаимозависимость между распадом и продукцией эритроцитов на фоне увеличенного количества крови (Sanchez et al., 1970; Раимжанов, 1970). У постоянных жителей высокогорных районов средний показатель гематокрита (процент общего объема крови, состоящий из эритроцитов) очень высок и достигает 65 %, в то время как у лиц, проживающих в местности, расположенной на уровне моря, он не превышает 48 %. В то же время даже 6-недельное пребывание в высокогорье способно существенно (до 59 %) повысить гемокрит (Уилмор, Костилл, 2001).
У аборигенов, живущих на больших высотах в Андах, обнаружено существенное увеличение концентрации гемоглобина при одновременном снижении насыщения артериальной крови кислородом. Концентрация гемоглобина у жителей высокогорных районов может на 30 % превышать показатели людей, постоянно проживающих на уровне моря. Повышение концентрации гемоглобина связано с увеличением кислородной емкости крови, которая у жителей, постоянно проживающих на высоте свыше 4000 м, может превышать 25 мл на 100 мл крови при стандартной величине 21,5 мл у жителей равнин (Saltin, 1996).
У равнинных жителей, хорошо адаптированных к горным условиям, и коренных горцев отмечается существенное сходство в состоянии сердечно-сосудистой системы, функции внешнего дыхания и газообмена, а также системы крови. Однако имеются и существенные различия в особенностях адаптации. Эти различия, имеющие, по мнению специалистов (Меерсон, 1986), и генетическую основу, во многом объясняют достижения постоянных жителей высокогорья в беге на длинные дистанции.
Коренные жители высокогорных районов (4000—4500 м) способны достаточно эффективно справляться с программами простых тестов на высоте 9000—12000 м, тогда как не акклиматизированный человек не может находиться даже на меньших высотах (8000 м) более нескольких минут. В то же время пребывание на высоте 2000 м в течение нескольких недель настолько повышает устойчивость человека к гипоксии, что он может находиться на высоте 8000 м достаточно длительное время и даже выполнять простые задания.
Многие специалисты видят основные различия между адаптацией у постоянных жителей гор и лиц, временно проживающих на высоте, в том, что у постоянных жителей сформированы приспособительные изменения на тканевом уровне. В частности, у них обнаруживается повышенная утилизация кислорода тканями в результате увеличенной их васкуляризации и повышения активности тканевых ферментов, а не вследствие интенсификации кровотока и увеличения сердечного выброса (Veylon, 1973). У коренных горцев наблюдается обычный уровень церебрального и коронарного кровотока, а также явления гиподинамии правого желудочка сердца, что свидетельствует о решающем вкладе в приспособление организма тканевых факторов (Blayo et al., 1973).
Существует прямая зависимость между высотой местности и выраженностью адаптационных реакций у горных жителей. Например, на высоте 1200—1600 м обнаруживается умеренная легочная гипертензия (Badeer, 1973), появляются признаки гипертрофии правого желудочка сердца (Миррахимов, 1972). С увеличением высоты частота и степень выраженности приспособительных изменений возрастают. Если у жителей районов, расположенных на высоте 2200—2500 м, гипертрофия правого желудочка сердца регистрируется в 50—60 % случаев, то на высоте 3600 м и выше — более чем в 85 % (Руденко, 1973).
